El murciélago de herradura grande (Rhinolophus ferrumequinum) es un murciélago insectívoro del género Rhinolophus. Su distribución abarca Europa, el norte de África, Asia Central y Asia Oriental. Es el más grande de los murciélagos herradura en Europa, lo que facilita distinguirlo de otras especies.
Esta especie es sedentaria, viajando típicamente hasta 30 kilómetros entre sus refugios de invierno y verano, siendo el movimiento más largo registrado de 180 km. Las frecuencias utilizadas por esta especie de murciélago para la ecolocalización se encuentran entre 69 y 83 kHz, con la mayor energía a 81 kHz y una duración promedio de 37.4 ms.
Descripción[]
El murciélago de herradura grande es el de mayor tamaño entre los murciélagos herradura de Europa. Posee una distintiva hoja nasal, con una parte superior puntiaguda y una parte inferior en forma de herradura, la cual le ayuda a enfocar el ultrasonido que utiliza para "ver". También presenta estructuras dentales y óseas distintas a las de otros rinolófidos. Su primer premolar en la mandíbula superior sobresale de la fila de dientes; en otros murciélagos herradura, este premolar es muy pequeño o inexistente. Además, en comparación con sus parientes, el murciélago herradura grande tiene los huesos del tercer y cuarto metacarpo relativamente cortos en sus alas, y carece de trago (una pequeña proyección cartilaginosa en la parte frontal de la oreja).
En promedio, el murciélago herradura grande mide entre 57 y 71 milímetros de largo, con una cola de 35 a 43 mm y una envergadura de alas de 350 a 400 mm. Rhinolophus ferrumequinum también exhibe un ligero dimorfismo sexual, siendo las hembras un poco más grandes que los machos. El pelaje de la especie es suave y esponjoso, con la base de los pelos de color gris claro, el pelo del dorso gris-marrón y el lado ventral gris-blanco; los murciélagos jóvenes tienen un tinte gris ceniza en su pelaje. Las membranas alares y las orejas son de color gris-marrón claro. El murciélago herradura grande pesa hasta 30 gramos y puede vivir hasta 30 años.
Distribución[]
El murciélago herradura grande se distribuye desde el norte de África y el sur de Europa a través del suroeste de Asia, el Cáucaso, Irán, Afganistán, Pakistán y el Himalaya hasta el sureste de China, Corea y Japón. Su presencia más septentrional se encuentra en Gales, llegando a las partes meridionales de los Países Bajos, Alemania, Polonia y Ucrania. Generalmente, los murciélagos viven por debajo de los 800 m sobre el nivel del mar, pero también pueden habitar, dependiendo de la disponibilidad de refugios y la humedad, hasta los 3,000 m sobre el nivel del mar en el Cáucaso.
Ecología y Comportamiento[]
Hábitat y Refugio[]
Los pastizales, bosques templados caducifolios, matorrales mediterráneos y submediterráneos, y los bosques son hábitats de forrajeo comunes para esta especie. En las partes más al norte de su área de distribución, el murciélago herradura utiliza sitios subterráneos cálidos, tanto naturales como artificiales, como refugios de verano, así como desvanes. Cuando la especie ocupa edificios, la proximidad a buenas áreas de forrajeo y a sitios subterráneos para el letargo en varias épocas del año y para la hibernación invernal, así como las características propias del edificio, son importantes.
Los murciélagos herradura hibernan en sitios subterráneos fríos durante el invierno. Requieren un cierto límite de temperatura y humedad, pero esto puede variar con la edad, el sexo y la condición. Los murciélagos herradura están activos durante todo el año en las partes del sur de su área de distribución. Comúnmente viajan distancias de 20 a 30 km entre los refugios de invierno y verano, siendo la distancia más larga registrada de 180 km. Los murciélagos herradura también viven en bosques montanos entre las montañas y valles del Himalaya en el sur de Asia y se refugian en cuevas, templos antiguos y edificios viejos y en ruinas, formando grupos compactos.
Dieta y Caza[]
La especie se alimenta preferentemente de lepidópteros (polillas), que constituyen alrededor del 41% de su dieta, en particular las especies noctuidas. Por ejemplo, la especie se alimenta de la polilla de la cera menor identificando el llamado de apareamiento de alta frecuencia de la polilla. Los coleópteros (escarabajos) constituyen alrededor del 33% de la dieta, de los cuales a menudo se consumen escarabajos peloteros y sanjuaneros. Aphodius rufipes es uno de esos escarabajos peloteros que forma una parte especialmente importante de su dieta (las boñigas de vaca son parte de su ciclo de vida, actuando como fuente de alimento y hábitat para las larvas. Se pueden encontrar hasta 100 larvas en una sola boñiga de vaca; mientras que el escarabajo adulto es más abundante en agosto, cuando los murciélagos jóvenes comienzan sus primeros vuelos de alimentación). El resto de la dieta consiste en especies de himenópteros y dípteros, así como arañas de cueva.
El área de alimentación desde el refugio de maternidad tiene típicamente un radio de 4 km, ya que ni las hembras lactantes ni los jóvenes pueden viajar lejos. A finales de agosto y septiembre, los murciélagos se alimentan de tipúlidos (moscas grúa) para engordar antes de la hibernación. Las hembras reproductoras dependen de los escarabajos de abril a junio, y de las polillas de junio a agosto.
El murciélago herradura grande sale de su refugio al anochecer. Su vuelo se compone de un desplazamiento lento y aleteante con planeos cortos, normalmente entre 0.3 y 6 metros sobre el suelo. Caza poco durante el tiempo húmedo y ventoso. Caza en terrenos con poca cobertura arbórea, como laderas y acantilados, y en jardines donde localiza insectos desde un lugar de descanso y luego los intercepta. La especie tiene la capacidad de recoger comida del suelo mientras aún está en vuelo, y de hecho bebe durante el vuelo a baja altura o mientras planea. El rango de alimentación de las colonias en Inglaterra es de entre 8 y 16 kilómetros.
Apareamiento y Reproducción[]
Cráneo
Las hembras alcanzan la madurez sexual a los tres años, mientras que los machos lo hacen a los dos años. Algunas hembras pueden no reproducirse hasta su quinto año. La mayoría de los apareamientos tienen lugar en otoño, aunque algunos ocurren en primavera. El comportamiento reproductivo de esta especie se ha estudiado en detalle. Durante el período de apareamiento, las hembras visitan a los machos que se refugian en pequeñas cuevas. El sistema de apareamiento se describe mejor como polígamo, con múltiples hembras visitando a los machos. Sin embargo, la evidencia genética ha demostrado que algunas hembras de murciélago herradura grande visitarán y se aparearán con el mismo compañero macho durante años sucesivos, lo que indica monogamia o fidelidad de pareja. Curiosamente, también se ha encontrado que las hembras emparentadas comparten parejas sexuales, lo que podría servir para aumentar la relación y la cohesión social en la colonia. Los machos varían en su éxito reproductivo, pero no suelen mostrar un sesgo reproductivo dentro de un mismo año. Sin embargo, a lo largo de varios años, el sesgo se vuelve fuerte debido al éxito repetido de machos específicos.
Después del apareamiento, el líquido seminal se coagula en la vulva de la hembra para formar un tapón, que probablemente funciona para evitar apareamientos posteriores con otros machos, o para aumentar las posibilidades de que los espermatozoides se retengan para una fertilización exitosa. Existe alguna evidencia de que las hembras pueden expulsar estos tapones, lo que sugiere que podrían ejercer cierto control sobre las fertilizaciones que tienen lugar. Las hembras crían a sus crías en refugios de maternidad comunales y muestran una fuerte fidelidad a los sitios donde nacieron (lo que se conoce como filopatría natal). Cada temporada, una hembra produce una cría. La mayoría de las crías nacen en junio o julio. Cuando tienen siete días de edad, las crías pueden abrir los ojos y en su tercera o cuarta semana pueden volar. Las crías suelen poder dejar el refugio después de cinco semanas.
Estado y Conservación[]
En general, el murciélago herradura grande está catalogado como de Preocupación Menor por la UICN porque: "Esta especie tiene una amplia distribución. Aunque ha habido declives marcados y bien documentados en algunas áreas, la especie sigue siendo extendida, abundante y aparentemente estable en otras áreas. Evaluado como Preocupación Menor". Sin embargo, la población general de murciélagos herradura grande está disminuyendo. Son en gran medida poco comunes en gran parte de su área de distribución. A pesar de esto, parecen ser abundantes y estar extendidos en al menos partes del suroeste de Asia y el Cáucaso. También en algunos países del noroeste de Europa, parece haber cierta estabilización y/o recuperación. Se sabe menos sobre las tendencias de los murciélagos en otras partes de Europa. Se ha extinguido en Malta. La fragmentación/aislamiento de hábitats, el cambio de régimen de manejo de bosques caducifolios y áreas agrícolas, la pérdida de insectos causada por pesticidas, y la perturbación y pérdida de hábitats subterráneos y desvanes son las principales amenazas para el murciélago herradura grande. La deforestación, causada principalmente por las operaciones de tala y la conversión de tierras para usos agrícolas y otros, amenaza a la especie en el sur de Asia.
Estado en Gran Bretaña[]
La especie es rara en Gran Bretaña, confinada a un pequeño número de sitios. Sus sitios de reproducción incluyen Brockley Hall Stables cerca de Bristol, Iford Manor cerca de Bath y Littledean Hall en el Bosque de Dean. Sus sitios de hibernación invernal incluyen Banwell Caves y Compton Martin Ochre Mine en Mendip Hills, Chilmark Quarries en Wiltshire y Combe Down y Bathampton Down Mines cerca de Bath. En Dorset, la especie se refugia en Bryanston, Creech Grange y en Belle Vue Quarry. La especie también se encuentra en Berry Head en Devon y tiene un sitio de refugio monitoreado en Woodchester Mansion en Stroud. Se encuentra en Gales, incluyendo Felin Llwyngwair, un SSSI (Sitio de Especial Interés Científico).
La especie ha desaparecido de más de la mitad de su área de distribución anterior dentro del Reino Unido, sobreviviendo aproximadamente el 1% de la población. Como todos los murciélagos herradura, es sensible a las perturbaciones y está amenazado por el uso de insecticidas y la eliminación de escarabajos debido a los cambios en las prácticas agrícolas.
Existen diecisiete especies de murciélagos registradas en Gran Bretaña según los resultados de encuestas recientes. El murciélago herradura grande es una de las más raras. Actualmente se reconocen 35 refugios de maternidad y durante todo el año, y 369 sitios de hibernación. Las estimaciones actuales oscilan entre 4000 y 6600 individuos. Los murciélagos herradura grandes han disminuido por numerosas razones, que van desde el uso de agroquímicos (Ivermectina en particular) hasta la pérdida de hábitat y la redundancia de los métodos agrícolas. La avermectina mata las larvas de insectos y, por lo tanto, disminuye la abundancia de alimento para los murciélagos herradura, lo que los obliga a viajar más lejos y a enfrentar mayores peligros.
La pérdida de hábitat se debe principalmente a la falta de setos establecidos y ecotonos de pastizales con bosques caducifolios. Los métodos agrícolas modernos han provocado la reducción del pastoreo de ganado, y esto ha afectado a los murciélagos herradura, que anteriormente encontraban que el estiércol atraía insectos y sostenía poblaciones entomógenas, proporcionando a sus presas una población estable.