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La hiena manchada o hiena moteada (Crocuta crocuta), es una especie de hiena (Hyaenidae), actualmente clasificada como el único miembro del género Crocuta, nativo del África subsahariana. Es una especie con buena dsitribución y población estable. Sin embargo, la especie está experimentando disminuciones fuera de las áreas protegidas debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva. La especie puede haberse originado en Asia, y una vez se extendió por toda Europa durante al menos un millón de años hasta el final del Pleistoceno tardío. La hiena moteada es el miembro más grande conocido de la familia Hyaenidae, y además se distingue físicamente de otras especies por su construcción vagamente parecida a un oso, sus orejas redondeadas, su melena menos prominente, su piel moteada, es más dentición de doble propósito, es menos pezones y la presencia de un pseudo-pene en la hembras. Es la única especie de mamífero que carece de una abertura vaginal externa.

La hiena moteada es la más social del orden Carnivora, ya que tiene el tamaño de grupo más grande y la conducta social más compleja. Su organización social es diferente a la de cualquier otro carnívoro, se parece más a la de los primates cercopitecos (mandriles y macacos) con respecto al tamaño grupal, la estructura jerárquica y la frecuencia de interacción social entre ambos parientes y compañeros de grupo no relacionados. Sin embargo, el sistema social de la hiena moteada es abiertamente competitivo en lugar de cooperativo, con acceso a cacerías, oportunidades de apareamiento y el tiempo de dispersión para los machos, dependiendo de la capacidad de dominar otros miembros del clan. Las hembras le proporcionan solo a sus propios cachorros en lugar de ayudarse entre sí, y los machos no muestran cuidado paternos. La sociedad de la hiena manchada es matriarcal; las hembras son más grandes que los machos, y los dominan.

La hiena manchada es un animal muy exitoso, siendo el carnívoro grande más común en África. Su éxito se debe en parte a su adaptabilidad y oportunismo; es principalmente un cazador pero también puede hurgar, con la capacidad de comer y digerir piel, huesos y otros desechos animales. En términos funcionales, la hiena moteada hace el uso más eficiente de la materia animal entre todos los carnívoros africanos. La hiena manchada muestra una mayor plasticidad en su comportamiento de caza y alimentación que otros carnívoros africanos; caza solo, en pequeños grupos de 2-5 personas o en grupos grandes. Durante una cacería, las hienas manchadas a menudo corren a través de manadas de ungulados con el fin de seleccionar a un individuo para atacar. Una vez seleccionadas, su presa es perseguida a larga distancia, a menudo varios kilómetros, a velocidades de hasta 60 km/h.

La hiena manchada tiene una larga historia de interacción con la humanidad; las representaciones de la especie existen del período Paleolítico superior, con esculturas y pinturas de las Cuevas de Lascaux y Chauvet. La especie tiene una reputación bastante negativa tanto en la cultura occidental como en el folclore africano. En el primero, la especie es considerada en su mayoría fea y cobarde, mientras que en el segundo, se la considera codiciosa, glotona, estúpida y necia, pero poderosa y potencialmente peligrosa. La mayoría de las percepciones occidentales sobre la especie se pueden encontrar en los escritos de Aristóteles y Plinio el Viejo, aunque en forma relativamente poco juiciosa. Los juicios negativos y explícitos ocurren en el Physiologus, donde el animal es representado como hermafrodita y ladrón de tumbas. El grupo especialista en hienas de la UICN identifica la reputación negativa de la hiena manchada como perjudicial para la supervivencia continua de la especie, tanto en cautiverio como en la naturaleza.

Etiología, descubrimiento y nombramiento

El nombre científico de la hiena manchada Crocuta, una vez se pensó ampliamente que se deriva del latín loanword crocutus, que se traduce como "color azafrán", en referencia al color de la piel del animal. Se demostró que esto era incorrecto, ya que la ortografía correcta de la palabra préstamo habría sido Crocāta, y la palabra nunca fue utilizada en ese sentido por fuentes grecorromanas. Crocuta en realidad proviene de la antigua palabra griega Κροκόττας (Krokottas), que se deriva del sánscrito koṭṭhâraka, que a su vez se origina de kroshṭuka (ambos originalmente destinados a significar el chacal dorado).

Desde la Antigüedad clásica hasta el Renacimiento, se suponía que la hiena manchada y rayada era la misma especie, o se distinguía puramente por motivos geográficos, más que físicos. Hiob Ludolf, en su Historia aethiopica, fue el primero en distinguir claramente al género Crocuta del Hyaena por razones físicas, así como geográficas, aunque nunca tuvo una experiencia de primera mano de la especie, habiendo obtenido sus cuentas de un intermediario etíope. Todavía persistía la confusión sobre la naturaleza taxonómica exacta de la familia de la hiena en general, y la mayoría de los viajeros europeos en Etiopía se referían a las hienas como "lobos". Esto se debe en parte a la palabra en amárico para hiena, ጅብ (jɨbb), que está vinculada a la palabra árabe ذئب (dhi'b) "lobo".

Las primeras descripciones de primera mano detalladas de la hiena manchada por los europeos provienen de Willem Bosman y Peter Kolbe. Bosman, un comerciante holandés que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Occidentales en Gold Coast (actual Ghana) de 1688-1701, escribió sobre "Jakhals, de Boshond" (chacales o perros de bosque) cuyas descripciones físicas coinciden con la hiena moteada. Kolben, un matemático y astrónomo alemán que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Orientales en el Cabo de Buena Esperanzade 1705 a 1713, describió la hiena manchada con gran detalle, pero se refirió a ella como un "lobo tigre", porque los colonos en el sur de África no sabían de hienas, y por lo tanto los etiquetaron como "lobos".

Las descripciones de Bosman y Kolben pasaron desapercibidas hasta 1771, cuando el naturalista galés Thomas Pennant, en su Sinopsis de cuadrúpedos, utilizó las descripciones, así como su experiencia personal con un espécimen cautivo, como base para diferenciar sistemáticamente a la hiena manchada del rayado. La descripción dada por Pennant fue lo suficientemente precisa como para ser incluida por Johann Erxleben en su Systema regni animalis simplemente traduciendo el texto de Pennant al latín. Crocuta finalmente fue reconocido como un género separado de Hyaena en 1828.

Taxonomía, orígenes y evolución

A diferencia de la hiena rayada (Hyaena hyaena), para la cual se propusieron varias subespecies a la luz de su extensa gama moderna, la hiena manchada es una especie genuinamente variable, tanto temporal como espacialmente. Su rango una vez abarcó casi toda África y Eurasia, y mostró un alto grado de variación geográfica morfológica, lo que condujo a un conjunto igualmente amplio de epítetos específicos y subespecíficos. Gradualmente se realizó que toda esta variación se podría aplicar a las diferencias individuales en una sola subespecie. En 1939, el biólogo L. Harrison Matthews demostró a través de comparaciones entre una gran selección de cráneos de hiena manchada de Tanzania que toda la variación observada en la subespecie entonces reconocida también podría encontrarse en una sola población, con el único conjunto de caracteres que sobresale es el pelaje (que está sujeto a un alto grado de variación individual) y tamaño (que está sujeto a la Regla de Bergmann). Cuando se toman en cuenta los fósiles, la especie muestra una variación aún mayor que en los tiempos modernos, y varias de estas especies fósiles denominadas han sido clasificadas como sinónimas de Crocuta crocuta, con una firme evidencia de que hay más de una especie en el mundo.

Tanto Björn Kurtén como Camille Arambourg promovieron un origen asiático para la especie; Kurtén centró sus argumentos en el taxón Plio-Pleistoceno Crocuta sivalensis de los Siwaliks, una visión defendida por Arambourg, que sin embargo permitió la posibilidad de un origen indo-etíope. Esta postura fue impugnada por Ficarelli y Torre, quienes se refirieron a la evidencia de la presencia de la hiena manchada de los depositarios africanos que datan de principios del Pleistoceno, una edad similar a la asiática C. sivalensis. Estudios sobre la distribución filogeográfica de los haplotipos de ADN mitocondrial indica tres eventos de migración de África a Eurasia, aunque ni la topología del árbol filogenético ni el registro fósil excluyen la posibilidad de un origen asiático. La migración más temprana de hienas manchadas de África a Eurasia comenzó hace menos de 3.5 millones de años, muy probablemente desde el área donde se descubrieron los primeros fósiles de hienas descubiertos, alcanzando el este de Asia y probablemente también Pakistán. La segunda migración de hienas moteadas ocurrió hace menos de 1.3-1.5 millones de años y resultó en la primera llegada de hienas en Europa y una separación de hienas manchadas africanas en una población del sur y del norte. La tercera migración de hienas moteadas tuvo lugar hace 0,36 millones de años, comenzando en la población del norte de África y llegando a Europa y Asia. A diferencia de otros carnívoros africanos, con la excepción del leopardo, no hay evidencia que sugiera que las hienas manchadas sufrieron un cuello de botella genético durante el Pleistoceno.

Los antepasados ​​del género Crocuta divergieron de Hyaena (el género de hienas rayadas y marrones) hace 10 millones de años. Los antepasados ​​de la hiena manchada probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a una mayor presión de otros depredadores sobre los cadáveres, lo que los obligó a operar en equipos. En un punto de su evolución las hienas manchadas desarrollaron carnasales afiladas detrás de sus premolares aplastantes; esto hizo que esperar a que su presa muriera ya no es una necesidad, como es el caso de las hienas marrones y rayadas, y así se convirtieron en cazadores de manadas y carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, debido al hecho de que sus presas eran a menudo migratorias, y las largas persecuciones en un territorio pequeño les habrían llevado a invadir la tierra de otro clan. Se ha teorizado que el dominio femenino en los clanes de hienas manchados podría ser una adaptación para competir con éxito con los machos en las matanzas, y así garantizar que se produzca suficiente leche para sus cachorros. Otra teoría es que es una adaptación al tiempo que les lleva a los cachorros desarrollar sus cráneos y mandíbulas masivas, lo que exige una mayor atención y comportamientos dominantes de las hembras. Su aparición en Europa y China durante el período Cromerian coincidió con la disminución y eventual extinción de Pachycrocuta brevirostris, la hiena gigante de cara corta. Como no hay evidencia de que el cambio ambiental sea responsable, es probable que la hiena gigante de cara corta se haya extinguido debido a la competencia con la hiena manchada.

Descripción

Anatomía

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La hiena moteada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente poco desarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que evita que los atacantes que vienen desde atrás la agarren con firmeza. La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un amplio rinario. En contraste con la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en vez de puntiagudas. Cada pata tiene cuatro dígitos, que son palmeados y armados con garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y muy planas, con toda la superficie inferior del pie alrededor de ellas desnudas. La cola es relativamente corta, mide 300-350 mm (12-14 pulgadas) de largo, y se asemeja a un pompón en apariencia. Inusualmente entre los hienas y los mamíferos en general, la hiena manchada es considerablemente más grande que el macho. Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que se abren hacia el recto justo dentro de la abertura anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se pega sobre los tallos de la hierba evocando el recto. El olor de esta secreción es muy fuerte, con olor a jabón o combustión hirviente y puede ser detectado por humanos a varios metros de distancia. La hiena moteada tiene un corazón proporcionalmente grande, constituyendo cerca del 1% de su peso corporal, lo que le da una gran resistencia en largas persecuciones. En contraste, el corazón de un león representa solo el 0.45-0.57 por ciento de su peso corporal. Las poblaciones de Eurasia ahora extintas se distinguieron de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y húmero y fémur más largos.

El cráneo de la hiena manchada difiere del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha. Por su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos más poderosos entre los el orden Carnivora. La dentición tiene más doble propósito que la de otras especies modernas de hienas, que en su mayoría son carroñeros; Los terceros premolares superiores e inferiores son trituradores de huesos cónicos, con un tercer cono de osteosis que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus carnasales situados detrás de sus premolares trituradores de huesos, cuya posición le permite aplastar el hueso con sus premolares sin embotar a los carnasales. Combinado con grandes músculos de la mandíbula y una bóveda especial para proteger el cráneo de grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una poderosa mordida que puede ejercer una presión de 80 kgf/cm2 (4140 lbf/pulgadas cuadradas), que es 40% más fuerza que un leopardo puede generar. Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en la capacidad de deshuesar huesos, y se ha observado que las hienas de rango libre agrietan los huesos largos de las jirafas que miden 7 cm de diámetro. Se estima que una hiena manchada de 63.1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565.7 newtons en la punta canina y 985.5 newtons en el eocone carnasial. Se encontró que un individuo en un estudio ejercía una fuerza de mordida de 4.500 newtons en los instrumentos de medición.

Tamaño

La hiena manchada es el miembro más grande existente de la familia Hyaenidae. Los adultos miden 95-165.8 cm (37-65 pulgadas) de largo y tienen una altura de los hombros de 70-91.5 cm (28-36 pulgadas). Las hienas manchadas macho adultas en el Serengeti pesan 40.5-55.0 kg (89-121 lb), mientras que las hembras pesan 44.5-63.9 kg (98-141 lb). Las hienas manchadas en Zambia tienden a ser más pesadas, con machos que pesan un promedio de 67,6 kg (149 lb), y las hembras 69,2 kg (153 lb). Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) [9] y 90 kg (198 lb). Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones eurasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 lb).

Pelaje

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El color de la piel varía mucho y cambia con la edad. A diferencia de la piel de la hiena rayada y marrón, la de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corta, careciendo de la melena espinal bien definida de las dos especies anteriores. El color base generalmente es un marrón grisáceo pálido o gris amarillento en el que se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en la espalda y los cuartos traseros. Las manchas, que son de distinción variable, pueden ser de color rojizo, marrón oscuro o casi negruzco. Las manchas varían en tamaño, incluso en individuos, pero comúnmente tienen un diámetro de 20 mm (0,79 pulgadas). Un patrón de manchas menos definido está presente en las piernas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas distintas reemplazan las manchas en la parte posterior y los lados del cuello. Una amplia banda medial está presente en la parte posterior del cuello y se alarga en una cresta que mira hacia adelante. La cresta es en su mayoría de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, excepto por una banda blanca sobre ambos ojos, aunque la parte frontal de los ojos, el área alrededor del rinario, los labios y la parte posterior de la barbilla son todos negruzcos. Las extremidades están manchadas, aunque los pies varían de color, de marrón claro a negruzco. El pelaje es relativamente escaso y se compone de dos tipos de cabello; capa moderadamente fina (que mide 15-20 mm (0.59-0.79 pulgadas)) y pelos largos y robustos (30-40 mm (1.2-1.6 pulgadas)). El arte rupestre paleolítico europeo que representa a la especie indica que las poblaciones de Eurasia retuvieron las manchas de sus homólogos africanos modernos.

Genitales femeninos

Los genitales de la hembra se parecen mucho a los del macho; el clítoris tiene forma y posición como un pene, y es capaz de erección. La hembra posee también no externa de la vagina (abertura vaginal), ya que el labio se fusionan para formar un pseudo-escroto. El pseudo-pene es atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la hembra orina, copula y da a luz.

El pseudo-pene se puede distinguir de los genitales masculinos por su mayor grosor y su glande más redondeado. Tanto en hombres como en mujeres, la base del glande está cubierta de espinas penianas.

La formación del pseudo-pene parece en gran medida independiente de andrógenos, ya que el pseudo-pene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario fetal y la glándula suprarrenal. Después del parto, el pseudo-pene se estira y pierde muchos de sus aspectos originales; se convierte en un prepucio con pared floja y reducida con un orificio agrandado con labios partidos.

Alimentación y dieta

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La hiena moteada es el miembro más carnívoro de los hiénidos. A diferencia de sus primos las marrones y las rayadas, la hiena manchada es un depredador, no un carroñero; esto se ha demostrado desde la década de 1960. Uno de los estudios más antiguos para demostrar sus habilidades de caza fue realizado por Hans Kruuk, un ecólogo de vida silvestre africano, y mostró a través de un estudio de 7 años de poblaciones de hienas en África que detectaron que hienas cazan tanto como leones, y con posterior estudios esto ha demostrado ser el promedio en todas las áreas de África. Sin embargo, las hienas manchadas siguen siendo mal etiquetadas como carroñeros, a menudo incluso por ecologistas y canales de documentales de vida silvestre.

La hiena manchada es muy eficiente en comer a su presa; no solo es capaz de astillar y comer los huesos de ungulados más grandes, sino que también puede digerirlos por completo. Las hienas manchadas pueden digerir todos los componentes orgánicos en los huesos, no solo en la médula. Cualquier material inorgánico se excreta con las heces, que consisten casi por completo en un polvo blanco con pocos pelos. Reaccionan a los buitres que se posan más fácilmente que otros carnívoros africanos, y es más probable que permanezcan cerca de cacerías de leones o asentamientos humanos.

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El ñu es el elemento de presa de ungulados medianos más comúnmente capturado en Ngorongoro y el Serengeti, con cebras y gacelas de Thomson muy cerca. Los búfalos del Cabo rara vez son atacados debido a las diferencias en la preferencia de hábitat, aunque se han registrado toros adultos para ser tomados en alguna ocasión. En el Parque Nacional Kruger, el ñu azul, el búfalo de cabo, la cebra de Burchell, el gran kudu y el impala son las presas más importantes de la hiena manchada, mientras que las jirafas, impalas, ñus y cebras son sus principales fuentes alimenticias en la zona cercana Timbavati. Springbok y kudu son la principal presa en el Parque Nacional Etosha de Namibia. En el sur de Kalahari, órice, ñu y springbok son la principal presa. En Chobe, la presa principal de la hiena manchada consiste en cebra migratoria e impala residente. En el Masai Mara de Kenia, el 80% de las presas de la hiena manchada consiste en topi y gacelas de Thompson, salvo durante el período de cuatro meses cuando la cebra y manadas de ñus emigran. Bushbuck, suni y los búfalos son las presas dominantes en las montañas Aberdare, mientras que las gacelas, gerenuc, ovejas, cabras y ganado de Grant probablemente sean depredadas en el norte de Kenia. En el oeste de África, se cree que la hiena moteada es principalmente un carroñero, pero ocasionalmente atacará al ganado doméstico y antílopes de tamaño mediano en algunas áreas. En Camerún, es común que las hienas manchadas se alimenten de pequeños antílopes como el cobo, pero también pueden hurgar en reduncas, búbalo, búfalo, jirafa, elefante africano, topi y antílope ruano. Los registros indican que las hienas manchadas en Malawi se alimentan de ungulados medianos y grandes, como el antílope y el impala. En la Reserva de Caza Selous de Tanzania, las hienas moteadas principalmente se alimentan de ñus y búfalos, cebras, impalas, jirafas, reduncas y alcéfalos. En Uganda, se cree que la especie se alimenta principalmente de aves y reptiles, mientras que en Zambia es principalmente un carroñero.
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También se ha descubierto que las hienas moteadas capturan peces, tortugas, humanos, rinocerontes negros, hipopótamos y elefantes africanos jóvenes, pangolines y pitones. Hay al menos un registro de cuatro hienas matando a un hipopótamo adulto o subadulto en el Parque Nacional Kruger. El registro fósil indica que las hienas manchadas europeas ahora extintas se alimentaron principalmente de los caballos de Przewalski, alce irlandés, reno, ciervo rojo, corzo, gamo, jabalí, ibex, bisonte estepario, uro y rinoceronte lanudo. Se cree que las hienas manchadas son responsables de la desarticulación y destrucción de algunos esqueletos de osos de las cavernas. Tales canales grandes eran un recurso alimenticio óptimo para las hienas, especialmente al final del invierno, cuando la comida era escasa. Las hienas manchadas pueden consumir artículos de cuero como botas y cinturones alrededor de los campamentos. Jane Goodall registró hienas moteadas que atacaban o jugaban salvajemente con el equipamiento exterior e interior de los automóviles, y se cree que la especie es responsable de comer neumáticos.

Una sola hiena manchada puede comer al menos 14.5 kg de carne por comida. Aunque las hienas manchadas actúan agresivamente una hacia la otra cuando se alimentan, compiten entre sí principalmente a través de la velocidad de comer, en lugar de pelear como lo hacen los leones. Al alimentarse de una carcasa intacta, las hienas manchadas primero consumirán la carne alrededor de los lomos y la región anal, luego abrirán la cavidad abdominal y extraerán los órganos blandos. Una vez que el estómago, su pared y su contenido se consumen, las hienas se comerán los pulmones y los músculos abdominales y de las piernas. Una vez que los músculos se han comido, el cadáver se desmonta y las hienas se llevan las piezas para comer en paz. Las hienas manchadas son expertas en comer a sus presas en el agua: se les ha observado bucear bajo cadáveres flotantes para tomar mordiscos, luego resurgen para tragar. Una hiena solitaria puede tardar menos de dos minutos en comer un cervatillo de gacela, mientras que un grupo de 35 hienas puede consumir por completo a una cebra adulta en 36 minutos. Las hienas manchadas no requieren mucha agua, y típicamente solo pasan 30 segundos bebiendo.

Cacería

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A diferencia de otros grandes carnívoros africanos, las hienas manchadas no se aprovechan de ninguna especie, y solo se evitan significativamente el búfalo y la jirafa. Las hienas manchadas prefieren presas con un rango de masa corporal de 56-182 kg (123-401 lb), con un modo de 102 kg (225 lb). Al cazar presas de tamaño mediano a grande, las hienas manchadas tienden a seleccionar ciertas categorías de animales; los animales jóvenes son frecuentemente atacados, como lo son los viejos, aunque esta última categoría no es tan significativa cuando se caza cebras, debido a sus agresivas conductas anti-depredadores. La hiena moteada rastrea presas vivas por vista, oído y olfato. La carroña se detecta por el olor y el sonido de otros depredadores que se alimentan. Durante el día, ven buitres que descienden sobre cadáveres. Su percepción auditiva es lo suficientemente poderosa como para detectar sonidos de depredadores que matan presas o se alimentan de cadáveres a distancias de hasta 10 km (6.2 millas). A diferencia del lobo gris, la hiena moteada depende más de la vista que del olfato cuando caza, y no sigue las huellas de su presa ni viaja en fila india. La presa pequeña muere al ser sacudida en la boca, mientras que la presa grande se come viva.
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Las hienas manchadas generalmente cazan ñus solitarios o en grupos de dos o tres. Atrapan ñus adultos generalmente después de 5 km (3.1 millas) persigue a velocidades de hasta 60 km/h (37 millas/h). Las persecuciones generalmente son iniciadas por una hiena y, con la excepción de las vacas con terneros, hay poca defensa activa de la manada de ñus. Las cebras requieren diferentes métodos de caza para los utilizados para ñus, debido a su hábito de correr en grupos reducidos y una defensa agresiva de los sementales. Los grupos típicos de cacería de cebras consisten en 10-25 hienas, aunque hay un registro de una hiena que mata a una cebra adulta sin ayuda. Durante una persecución, las cebras generalmente se mueven en racimos apretados, con las hienas detrás en una formación de media luna. Las persecuciones generalmente son relativamente lentas, con una velocidad promedio de 15-30 km/h. Un semental intentará ubicarse entre las hienas y la manada, aunque una vez que una cebra cae detrás de la formación protectora, se la ataca inmediatamente, generalmente después de una persecución de 3 km (1,9 millas). Aunque las hienas pueden acosar al semental, generalmente solo se concentran en la manada e intentan esquivar los ataques del semental. A diferencia de los sementales, las yeguas generalmente solo reaccionan agresivamente ante las hienas cuando sus potrillos están amenazados. A diferencia de los ñus, las cebras raramente toman agua cuando escapan de las hienas. Las hienas manchadas generalmente operan solas y se alimentan principalmente de cervatos jóvenes. Las persecuciones contra gacelas tanto jóvenes como adultas pueden cubrir distancias de 5 km (3.1 mi) con velocidades de 60 km/h (37 millas/h). Las gacelas hembra no defienden a sus cervatillos, aunque pueden intentar distraer a las hienas fingiendo debilidad.

Reproducción

Apareamiento

La hiena manchada es un criador no estacional, aunque un pico de nacimiento ocurre durante la estación húmeda. Las hembras son poliestrales, con un período de celo que dura dos semanas. Al igual que muchas especies entre los félidos, la hiena manchada es promiscua, y no se forman enlaces duraderos. Los miembros de ambos sexos pueden copular con varias parejas en el transcurso de varios años. Los machos mostrarán un comportamiento sumiso cuando se acerquen a las hembras en celo, incluso si el macho pesa más que su compañero. Las hembras suelen favorecer a los machos más jóvenes nacidos o unidos en el clan después de haber nacido. Las hembras mayores muestran una preferencia similar, con la adición de machos preferidos con quienes han tenido relaciones previas largas y amistosas. Los machos pasivos tienden a tener mayor éxito en cortejar a las hembras que los agresivos. La cópula en las hienas manchadas es relativamente breve, con una duración de 4 a 12 minutos, y típicamente solo ocurre por la noche sin presencia de otras hienas. El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudo-pene en lugar de hacerlo directamente a través de la vagina, que está bloqueado por el falso escroto y los testículos. Estos rasgos inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que en otros mamíferos, a la vez que garantiza que la violación sea ​​físicamente imposible. Una vez que la hembra retrae su clítoris, el macho entra a la hembra deslizándose debajo de ella, una operación facilitada por el ángulo ascendente del pene. Una vez que esto se logra, se adopta una postura típica de apareamiento de mamífero. La copulación puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. Ambas parejas generalmente se lamen los genitales durante varios minutos después del apareamiento.

Nacimiento y crías

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La duración del período de gestación tiende a variar mucho, aunque 110 días es el tiempo promedio. En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a sus crías en desarrollo niveles de andrógenos más altos que las madres de menor rango. Se cree que los niveles más altos de andrógenos, el resultado de altas concentraciones de androstenediona ovárica, son responsables de la extrema masculinización del comportamiento y la morfología de las hembras. Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de menor rango; Los cachorros machos de alto rango intentarán montar a las hembras antes que los machos de menor rango. La camada promedio consta de dos cachorros, con tres ocasionalmente reportados. Los machos no toman parte en la crianza de los jóvenes. Dar a luz es difícil para las hienas hembra, ya que las hembras dan a luz a través de su estrecho clítoris, y los cachorros de hiena son los mayores carnívoros jóvenes en relación con el peso de sus madres. Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de los jóvenes, y puede tomar semanas para sanar.
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Los cachorros nacen con el pelo negro, suave y marrón, y pesan 1.5 kg en promedio. Único entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con dientes caninos de 6-7 mm de largo e incisivos de 4 mm de largo. Además, los cachorros se atacarán unos a otros poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en las camadas del mismo sexo, y puede resultar en la muerte del cachorro más débil. Este siblicido neonatal mata aproximadamente al 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y son más propensos a alcanzar el dominio reproductivo, mientras que las supervivientes eliminan a los rivales por el dominio en su clan natal. Las hembras lactantes pueden transportar 3-4 kg (6.6-8.8 lb) de leche en sus ubres. La leche de hiena manchada tiene el mayor contenido de proteína y grasa de cualquier carnívoro terrestre. Los cachorros darán de mamar a su madre durante 12-16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos a los tres meses. Las madres no regurgitan la comida para sus crías. Las hembras son muy protectoras con sus cachorros y no tolerarán que otros adultos se acerquen a ellas, especialmente los machos. Las hienas manchadas exhiben comportamientos de adultos muy temprano en la vida; Se ha observado que los cachorros se olfatean ritualmente entre sí y marcan su espacio de vida antes de la edad de un mes. Dentro de los diez días de nacido, pueden moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje moteado y más claro de los adultos a los 2-3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a la edad de ocho meses, y comenzarán a participar plenamente en las cacerías grupales después de su primer año. Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años. La esperanza de vida promedio en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años.

Madrigueras

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La vida social del clan gira en torno a una guarida comunitaria. Mientras que algunos clanes pueden usar sitios de crías particulares durante años, otros pueden usar varias guaridas diferentes dentro de un año o varios sitios de simultáneamente. Las guaridas de hienas manchadas pueden tener más de una docena de entradas, y se encuentran principalmente en terreno plano. Los túneles generalmente son de sección ovalada, son más anchos que altos, y angostos desde un ancho de entrada de ½ a 1 metro (1,6 a 7,7 pies) hasta tan solo 25 cm (9,8 pulgadas). En las zonas rocosas del este de África y el Congo, las hienas manchadas usan cuevas como madrigueras, mientras que las del Serengeti usan kopjes, como áreas de descanso durante el día. Las madrigueras tienen grandes agujeros abiertos alrededor de sus entradas, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de utilizar toda la extensión de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son cavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la madriguera, que consiste en pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo anti-depredador eficaz que protege a los cachorros de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas raramente cavan sus propias madrigueras, ya que se las ha observado en su mayoría usar las madrigueras abandonadas de jabalíes, lagartijas y chacales. Las heces generalmente se depositan a 20 metros (66 pies) de distancia de la madriguera, aunque orinan dondequiera que estén. Las hembras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 cachorros en un solo sitio. La forma general de una guarida de hiena manchada es en forma de túnel, con una cámara de extremo espaciosa utilizada para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, la altura es bastante menor. Las hembras generalmente dan a luz en la guarida comunitaria o en una guarida de nacimiento privada. Este último es utilizado principalmente por hembras de bajo estatus para mantener el acceso continuo a sus cachorros, así como para asegurarse de que se familiaricen con sus cachorros antes de su transferencia a la guarida comunitaria.

Comportamiento

Estructura social

Las hienas manchadas son animales sociales que viven en comunidades grandes (clanes) que pueden estar formadas por un máximo de 80 individuos. El tamaño del grupo varía geográficamente; en el Serengeti, donde las presas son migratorias, los clanes son más pequeños que los del cráter Ngorongoro, donde la presa es sedentaria. Los clanes de hiena manchados son más compactos y unificados que las manadas de lobos, pero no están tan unidos como los de los perros salvajes africanos. Las hembras dominan a los machos, incluso las hembras de menor rango son dominantes sobre los machos de mayor rango. Es típico que las mujeres permanezcan con su clan natal, por lo que los clanes grandes generalmente contienen varias matrilineales, mientras que los hombres típicamente se dispersan de su clan natal a la edad de 2 años y medio. El clan es una sociedad de fusión de fisión , en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, pero pueden buscar alimento solo o en pequeños grupos. Las hienas de alto rango mantienen su posición a través de la agresión dirigida contra los miembros del clan de menor rango. La jerarquía de la hiena manchada es nepotista; los descendientes de hembras dominantes superan automáticamente a las hembras adultas subordinadas a su madre. Sin embargo, el rango en los cachorros de hiena manchados depende en gran medida de la presencia de la madre; Los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente hacia cachorros de mayor rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan a sus propios crías, y los machos no toman parte en la crianza de sus crías, los cachorros son capaces de identificar parientes tan distantes como las tías abuelas. Además, los hombres se asocian más estrechamente con sus propias hijas en lugar de los cachorros no relacionados, y los segundos favorecen a sus padres al actuar de forma menos agresiva hacia ellos.

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Las sociedades de hiena manchada son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros, y son notablemente similares a las de los primates cercopitecos con respecto al tamaño, estructura, competencia y cooperación del grupo. Al igual que los primates cercopitecos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen individuos, son conscientes de que algunos compañeros de clan pueden ser más confiables que otros, reconocen relaciones de parentesco de terceros y relaciones de rango entre compañeros de clan, y usan este conocimiento adaptativamente durante la decisión social fabricación. Además, al igual que los primates cercopitecos, los rangos de predominio en las sociedades de hienas no se correlacionan con el tamaño o la agresión, sino con las redes aliadas. En este último rasgo, la hiena manchada muestra paralelismos con los primates al adquirir rango a través de la coalición. Sin embargo, las reversiones de rango y los derrocamientos en los clanes de hienas manchados son muy raros. La dinámica de las redes sociales de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. Los factores ambientales incluyen la lluvia y la abundancia de presas; los factores individuales incluyen la preferencia de vincularse con las mujeres y con los parientes; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vínculo social.

Las hienas manchadas adultas de mayor rango tienden a tener una mayor longitud de telómero, por lo tanto son más saludables, viven más tiempo y reproducen más.

El tamaño del territorio es muy variable, oscilando entre menos de 40 km cuadrados en el cráter de Ngorongoro y más de 1.000 km cuadrados en el Kalahari. Los rangos de inicio se defienden a través de pantallas vocales, marcas de olores y patrullas de límites. Los clanes marcan sus territorios pegando o pateando letrinas especiales ubicadas en los límites del rango del clan. Los límites del clan generalmente se respetan; Se ha observado que las hienas que persiguen a su presa se detienen en seco una vez que su presa se cruza con el rango de otro clan. Sin embargo, las hienas ignorarán los límites de los clanes en tiempos de escasez de alimentos. Los hombres son más propensos a entrar en el territorio de otro clan que las hembras, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo abandonarán cuando busquen un compañero. Las hienas que viajan en el rango de hogar de otro clan suelen exhibir posturas corporales asociadas con el miedo, especialmente cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en vagar por el territorio del clan, madrigueras o cacerías.

Inteligencia

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En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que está involucrada en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren fuertemente la evolución convergente en la hiena manchada y la inteligencia de los primates. Un estudio realizado por antropólogos evolucionistas demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés en pruebas cooperativas de resolución de problemas; Los pares cautivos de hienas manchadas fueron desafiados a tirar dos cuerdas al unísono para ganar una recompensa de comida, cooperando con éxito y aprendiendo las maniobras rápidamente sin entrenamiento previo. Las hienas experimentadas incluso ayudaron a compañeros de clan inexpertos a resolver el problema. En contraste, los chimpancés y otros primates a menudo requieren un entrenamiento extenso, y la cooperación entre individuos no siempre es tan fácil para ellos. La inteligencia de la hiena manchada fue atestiguada por colonos holandeses en el siglo XIX en Sudáfrica, quienes notaron que las hienas eran extremadamente astutas y sospechosas, particularmente después de escapar exitosamente de las trampas. Las hienas manchadas parecen planear cazar especies específicas de antemano; Se ha observado que las hienas se dedican a actividades como el marcado de aromas antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando atacan a otras especies de presa. Además, las hienas manchadas se han registrado para utilizar comportamientos engañosos, que incluyen llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, lo que atemoriza a otras hienas y les permite comer temporalmente en paz. Del mismo modo, las madres emitirán llamadas de alarma al intentar interrumpir los ataques a sus cachorros por parte de otras hienas.

Comunicación

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Las hienas manchadas tienen un conjunto complejo de posturas en la comunicación. Cuando tiene miedo, las orejas se doblan y se combinan a menudo con la desnudez de los dientes y un aplanamiento de la melena. Cuando es atacado por otras hienas o por perros salvajes, la hiena baja sus cuartos traseros. Antes y durante un ataque asertivo, la cabeza se sostiene en alto con las orejas arqueadas, la boca cerrada, la melena erguida y los cuartos traseros en alto. La cola generalmente se cuelga cuando es neutral, aunque cambiará de posición según la situación. Cuando aparece una gran tendencia a huir de un atacante, la cola se curva debajo del vientre. Durante un ataque, o cuando se excita, la cola se lleva adelante en la parte posterior. Una cola erguida no siempre acompaña un encuentro hostil, ya que también se ha observado que ocurre cuando se produce una interacción social inofensiva. Aunque no mueven sus colas, Las hienas manchadas moverán sus colas al acercarse a los animales dominantes o cuando haya una ligera tendencia a huir. Al acercarse a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminarán sobre las rodillas de sus patas delanteras en sumisión. Las ceremonias de saludo entre los miembros del clan consisten en dos individuos que se paran paralelas entre sí y orientadas en direcciones opuestas. Ambos individuos levantan sus patas traseras y se lamen el área anogenital. Durante estas ceremonias de saludo, el pene o pseudo-pene a menudo se vuelve erecto, tanto en machos como en hembras. La erección es generalmente un signo de sumisión, en lugar de dominación, y es más común en machos que en hembras.

Vocalización

La hiena moteada tiene un amplio rango vocal, con sonidos que van desde gritos, gritos rápidos, gruñidos, gruñidos bajos, risitas, risas suaves, gruñidos fuertes, gimoteos y chillidos suaves. El fuerte llamado "wu-uup", junto con la risa maníaca, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Típicamente, las llamadas muy agudas indican miedo o sumisión, mientras que las llamadas fuertes y de tono bajo expresan agresión. El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de notas utilizadas cuando las hienas hacen ruidos transmiten información sobre el rango social del animal.

Enemigos naturales

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Donde las hienas y los leones ocupan la misma área geográfica, las dos especies ocupan el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, compiten directamente entre sí. En algunos casos, la extensión de la superposición de la dieta puede llegar al 68.8%. Los leones típicamente ignoran a las hienas manchadas, a menos que estén matando o sean acosados ​​por ellos. Existe un concepto erróneo común de que las hienas roban las presas de los leones, pero la mayoría de las veces es al revés. Leones fácilmente robarán las presas de hienas manchadas; en el cráter de Ngorongoro, es común que los leones subsistan en gran medida en las presas robadas a las hienas. Los leones se apresuran a seguir las llamadas de la alimentación de las hienas, un hecho demostrado por los experimentos de campo, durante el cual los leones se acercaban repetidamente cada vez que se reproducían las llamadas grabadas en cinta de alimentación de las hienas. Cuando se enfrenten a una cacería de los leones, las hienas manchadas se irán o esperarán pacientemente a una distancia de 30-100 metros hasta que los leones hayan terminado de comer. En algunos casos, las hienas manchadas son lo suficientemente valientes como para alimentarse junto a los leones. Esto ocurre principalmente durante la noche, cuando las hienas son más audaces. Las hienas manchadas usualmente prevalecen contra los grupos de leonas que no van acompañados por machos si los superan. En algunos casos, se observó que habían tomado y derrotado a dos machos. Las dos especies pueden actuar agresivamente entre sí, incluso cuando no hay comida en juego. Los leones pueden atrapar a las hienas y mutilarlas sin razón aparente; un león macho fue filmado matando a dos hienas en distintas ocasiones sin comerlas, y la depredación de leones puede representar hasta el 71% de las muertes de hienas en Etosha. Las hienas manchadas se han adaptado a esta presión mediante el acoso frecuente de leones que entran en sus territorios. Los experimentos en hienas manchadas en cautiverio revelaron que los especímenes sin experiencia previa con leones actúan indiferentemente a la vista de ellos, pero reaccionarán con temor al olor.
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Aunque los guepardos y leopardos preferencialmente se alimentan de animales más pequeños que aquellos cazados por hienas manchadas, las hienas roban sus presas cuando se presenta la oportunidad. Los guepardos suelen ser fácilmente intimidados por las hienas y ofrecen poca resistencia, mientras que los leopardos, especialmente los machos, pueden enfrentarse a las hienas. Hay registros de algunos leopardos machos que se han depredado hienas. Las hienas son, no obstante, oponentes peligrosos para los leopardos; hay al menos un registro de un leopardo macho adulto joven que muere a causa de una infección por septicemia causada por heridas infligidas por una hiena moteada. También hay un caso de dos hienas manchadas matando y comiendo un leopardo joven en la reserva de Timbavati, después de que el leopardo mató a una joven hiena. Las hienas manchadas seguirán manadas de perros salvajes africanos para apropiarse de sus muertes. Normalmente inspeccionarán las áreas donde los perros salvajes descansaron y comerán los restos de comida que encuentren. Al acercarse a los perros salvajes en una cacería, las hienas solitarias se acercarán con cautela e intentarán robar un trozo de carne sin que los vean, aunque pueden ser atacados por los perros en el intento. Al operar en grupos, las hienas moteadas son más exitosas en la piratería de perros asesinados, aunque la mayor tendencia del perro a ayudarse mutuamente los pone en una ventaja contra las hienas manchadas, que raramente trabajan al unísono. Los casos de perros que hurgan en las hienas manchadas son raros. Aunque las manadas de perros salvajes pueden repeler fácilmente a las hienas solitarias, en general, la relación entre las dos especies es un beneficio unilateral para las hienas, con densidades de perros salvajes que se correlacionan negativamente con poblaciones de hienas altas.
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Leopardo y hiena

Las hienas manchadas dominan otras especies de hienas donde se superponen sus rangos. Las hienas marrones encuentran hienas manchadas en el Kalahari, donde la especie marrón supera en número a la moteada. Las dos especies típicamente se encuentran donde hay cadáveres, que las especies más grandes manchadas generalmente se apropian. A veces, las hienas marrones se mantendrán firmes y levantarán sus crines mientras emiten gruñidos. Esto generalmente tiene el efecto de aparentemente confusas hienas manchadas, que actuarán desconcertadas, aunque ocasionalmente atacarán y mutilarán a sus primos más pequeños. Se han registrado interacciones similares entre hienas moteadas y rayadas en el Serengeti.

Los chacales de lomo negro y rayado, y los lobos dorados africanos se alimentarán junto con las hienas, aunque serán perseguidos si se acercan demasiado. Las hienas manchadas a veces siguen a chacales y lobos durante la temporada de adulación de las gacelas, ya que los chacales y los lobos son efectivos para rastrear y atrapar a los animales jóvenes. A las hienas no les gusta comer carne de lobo fácilmente; se informó que cuatro hienas tardaron media hora en comerse un lobo dorado. En general, los dos animales generalmente se ignoran.

Las hienas manchadas generalmente se mantienen a una distancia segura de los cocodrilos del Nilo. A pesar de que fácilmente toman agua para atrapar y almacenar presas, las hienas evitarán las aguas infestadas de cocodrilos.

Distribución y hábitat

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La distribución de la hiena manchada una vez se extendió en Europa desde la Península Ibérica a los Urales, donde permaneció durante al menos un millón de años. También se han encontrado restos en el Lejano Oriente ruso, y se ha teorizado que la presencia de hienas allí puede haber retrasado la colonización de América del Norte. Las causas de la extinción de la especie en Eurasia aún se desconocen en gran medida. Al menos en Europa occidental, la extinción de la hiena manchada coincidió con una disminución en las praderas hace 12,500 años. Europa experimentó una pérdida masiva de hábitats de tierras bajas favorecidos por hienas manchadas, y un aumento correspondiente en bosques mixtos. Las hienas manchadas, en estas circunstancias, habrían sido vencidas por lobos y humanos que estaban tan en casa en los bosques como en tierras abiertas, y en las tierras altas como en las tierras bajas. Las poblaciones de hienas manchadas comenzaron a reducirse hace aproximadamente 20,000 años, desapareciendo por completo de Europa occidental entre 14 y 11,000 años atrás, y antes en algunas áreas.

Históricamente, la hiena manchada se extendió por todo el África subsahariana. Está presente en todos los hábitats excepto en las condiciones más extremas del desierto, las selvas tropicales y la cima de las montañas alpinas. Su distribución actual es irregular en muchos lugares, especialmente en África occidental. Las poblaciones se concentran en áreas protegidas y tierras circundantes. Existe una distribución continua en grandes áreas de Etiopía, Kenia, Tanzania, Botswana, Namibia y las áreas de Transvaal Lowveld de Sudáfrica. Durante las décadas de 1770 y 1780, la especie todavía estaba muy extendida en el sur y el oeste de Sudáfrica, registrándose en la Península del Cabo y Cape Flats, y cerca de la actual Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans y Augrabies Falls.

La especie habita en semi- desiertos, sabanas, abierta bosques, bosques secos, densa y bosques montañosos de hasta 4.000 m de altitud. Es escaso o está ausente en las selvas tropicales y áreas costeras. Sus hábitats preferidos en el oeste de África incluyen las sabanas de Guinea y Sudán, y está ausente en el cinturón de bosque costero denso. En el desierto de Namibia, ocurre en el crecimiento ribereño a lo largo de ríos estacionales, el sub-desértico pro-Namibia y la meseta adyacente del interior. En hábitats ideales, la hiena manchada supera en número a otros carnívoros grandes, incluidas otras especies de hienas. Sin embargo, la hiena rayada y parda se encuentra a densidades mayores que las especies moteadas en las regiones desérticas y semidesérticas. Las densidades de población basadas en censos sistemáticos varían sustancialmente, de 0.006 a 1.7 individuos por km.

Relación con el humano

En una África cada vez más superpoblada, las hienas y los humanos entran en contacto frecuente. De hecho, los maasai de Kenia y Tanzania en realidad dejan a sus muertos para ser consumidos por las hienas. Sin embargo, estos animales inteligentes y audaces atacarán las tiendas de alimentos y los cultivos y se les culpa de muchos animales e incluso algunas muertes humanas. En algunas áreas han sido cazadas en gran medida como plagas destructivas.

Estado de conservación

La hiena manchada esta clasificada en la categoria de Preocupación Menor de la lista roja de la UICN con una tendencia poblacional decreciente.

Justificación

Figura como de Preocupación Menor ya que la especie sigue estando muy extendida en África, y la población mundial total excede con creces a 10,000 individuos maduros. Hay una disminución continua en las poblaciones fuera de las áreas protegidas (e incluso dentro de algunas áreas protegidas) debido a la persecución y la pérdida de hábitat, aunque esto no es suficiente para garantizar su inclusión en una categoría amenazada.

Amenazas

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Fuera de las áreas protegidas, las poblaciones están sujetas a la persecución de los humanos mediante el sacrificio (disparos y alanceos), la captura y el envenenamiento. Dichas actividades a veces pueden ocurrir dentro de los límites de las áreas de conservación: la mortalidad por trampas de alambre para capturar herbívoros silvestres para la carne es una causa importante de mortalidad de adultos en el Serengeti, donde las trampas matan alrededor de 400 hienas manchadas adultas cada año y son responsables de más de la mitad de la mortalidad adulta (Hofer et al., 1996). Aparentemente, solo desde mediados de la década de 1970 la caza de carne de caza se expandió rápidamente, a medida que más personas se mudaron a poca distancia de los límites de las áreas protegidas, como en el norte y oeste del Serengeti (Hofer 1998). Los clanes completos de hienas pueden morir por envenenamiento (Holekamp et al.1993), y muchas personas mueren al ser atropelladas por vehículos. Las poblaciones de hiena manchada en áreas protegidas pueden ser diezmadas por las autoridades cuando se consideran una amenaza para otras especies de vida silvestre como leones, guepardos y rinocerontes. Los funcionarios y administradores del gobierno también pueden permitir que los residentes humanos locales dentro de las áreas protegidas maten a las Hienas Manchadas cuando se sospecha o se sabe que han cazado al ganado. Las cifras que matan los cazadores deportivos con licencia son probablemente pequeñas, ya que no se consideran una especie atractiva. También es asesinado por comida, medicina y brujería (Hofer y Mills 1998b). Otra amenaza es la disminución de la densidad de las especies silvestres consumidas por las Hienas manchadas debido a la pérdida de hábitat causada por el aumento de los asentamientos humanos, el pastoreo excesivo del ganado y la caza de carne de caza por los humanos.

Acciones de conservación

La clasificación legal varía de "alimañas" (partes de Etiopía) a completamente protegidas en áreas de conservación. Por lo tanto, mientras está completamente protegido en el Parque Nacional Serengeti en Tanzania, la hiena manchada puede ser disparada legalmente por cazadores deportivos en la Reserva de Caza Maswa adyacente. En algunas áreas protegidas, los humanos residentes pueden matar a las hienas cuando han cazado al ganado.

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