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En biología y taxonomía, Eukaryota, Eucarya o Eukarya (palabras con etimología del griego: εὖ eu —“bueno“, “bien“— y κάρυον karyon —“nuez“, “carozo“, “núcleo“—) es el dominio que incluye los organismos celulares con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariontes. Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen los dominios Archaea y Bacteria.

Pertenecen al dominio Eucarya animales, plantas, hongos, así como varios grupos denominados colectivamente protistas. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma) y comparten un origen común.

Estructura

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgánulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula.

Leon del atlas
El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

La conversión de la primitiva célula procariota en eucariota supuso una serie de importantes cambios en la estructura de la célula que según Cavalier-Smith fueron conducidos por dos innovaciones básicas:

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.

  • Un cambio radical en la topología de las membranas. En las bacterias, la membrana citoplasmática está asociada al cromosoma y a los ribosomas que fabrican las proteínas de membrana, y crece por la inserción directa de proteínas y lípidos. Los eucariontes, en cambio, presentan dos conjuntos desconectados de membranas: la membrana citoplasmática y el conjunto retículo endoplasmático/membrana nuclear al que están asociados los cromosomas y ribosomas. La membrana citoplasmática crece por la fusión de vesículas liberadas por gemación de las endomembranas (citosis), mientras que el retículo endoplasmático lo hace por la inserción directa de moléculas de lípidos sintetizadas por proteínas embebidas en la misma membrana.
  • El cambio de un exoesqueleto relativamente pasivo (la pared celular bacteriana) a un endoesqueleto (el citoesqueleto de los eucariontes) de microtúbulos y microfilamentos activado por motores moleculares. En las bacterias, la pared celular tiene una importante participación en la segregación del ADN y en la división celular. En cambio, en los eucariontes, los microtúbulos de tubulina y los microfilamentos de actinas, que median en la segregación de los cromosomas y en la división celular, respectivamente, están unidos a motores moleculares de dineína, cinesina y miosina.

Estas innovaciones básicas realimentaron la transformación de la célula que, a través de miles de mutaciones en el ADN, dieron lugar a diez importantes cambios en la estructura de la célula:

  • Origen del sistema endomembranoso (retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas) y de la gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis.
  • Origen del citoesqueleto, centriolos, flagelos y sus motores moleculares asociados.
  • Origen del núcleo, del complejo de poros nucleares y del transporte de ARN y proteínas a través de la membrana nuclear.
  • Origen de los cromosomas lineales con varios replicones, centrómeros y telómeros.
  • Origen de un nuevo control del ciclo celular y de la segregación mitótica.
  • Origen de la reproducción sexual (singamia, fusión nuclear y meiosis).
  • Origen de los peroxisomas.
  • Nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando ribonucleoproteínas nucleares pequeñas.
  • Origen de las mitocondrias.
  • Origen de los intrones espliceosomiales.

Reproducción

Perro mapache 3
Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generación al segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

Origen

El origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, puesto que todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares. No hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariontes. Algunos investigadores sitúan el origen hace sólo 900 millones de años mientras que otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de años. Los fósiles más tempranos, como los acritarcos son difíciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequívocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósiles se conocen desde final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años.

Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:

  • Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus).
  • Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
  • Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

La última hipótesis es actualmente la más aceptada. En esta línea, Cavalier-Smith3 sostiene que Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace sólo 900 millones años a partir de una bacteria Gram-positiva del grupo Actinobacteria, lo que explicaría las numerosas características compartidas específicamente entre eucariontes y actinobacterias. El paso de Bacteria a Neomura vendría marcada por veinte adaptaciones evolutivas, consecuencia de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitución de la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína.

Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de las mitocondrias. La hipótesis fagotrófica supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que después se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestión y endosimbiosis, al igual que los plastos. Según esta hipótesis, la conversión de la rígida pared bacteriana de peptidoglicano en una superficie celular flexible de glicoproteínas permitió por primera vez en la historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas está unida a la endocitosis, que llevó necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en última instancia, dio lugar al núcleo y a la reproducción sexual. Es decir, que la mayor parte de la características eucariotas tendrían un origen autógeno. La fagotrofia sería también responsable de la adquisición de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la posibilidad de que alguna célula ingerida escape a la digestión y se convierta, bien en un parásito intracelular, bien en un endosimbionte.

La hipótesis sintrófica supone que primero se estableció una relación simbiótica y después el proto-eucarionte creció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron más tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular). Es decir, que la secuencia de acontecimientos se produciría al revés que en la hipótesis fagotrófica, primero la endosimbiosis y a continuación y debido a ella, el cambio en la estructura celular. Una versión extrema de está hipótesis es la endosimbiosis serie de Margulis, que sostiene que prácticamente todas las características eucariotas fueron adquiridas en una serie de sucesivas incorporaciones endosimbióticas.

Tampoco está clara la relación entre el aumento del oxígeno atmosférico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxígeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificación está unida al aumento del oxígeno durante el Proterozoico medio. Quizás en esta época los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias, y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.

Evolución

Una vez que surgió la primera célula eucariota, se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

Evolución unicelular

La primera célula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida. Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.

El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc).

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya, si entre los Unikonta (eucariontes con un único flagelo) y los Bikonta (eucariontes con flagelos en parejas), o en los Excavata (Metamonada + Discicristata). Estas dos alternativas se ilustran, respectivamente, en los dos árboles filogenéticos que aparecen en este artículo (Cavalier-Smith 2002, abajo, y Ciccarelli et al 2006, arriba).

Evolución pluricelular

Calamar cochinillo

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en la era Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terreste, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

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